Скорость мысли. Грандиозное путешествие сквозь мозг за 2,1 секунды - Марк Хамфрис

энергию впустую, не имея возможности ничего отправлять. Но мы уже знаем, что пирамидальный нейрон получает сигналы примерно на 7500 входов. Если бы всего 10 % этих входов передавали каждый пришедший через их синапс сигнал, общий объем информации, получаемой пирамидальным нейроном, значительно превышал бы способность его аксона проводить информационные импульсы. Нейрон был бы перегружен гораздо бóльшим количеством информации, чем мог бы использовать, поэтому большинство этих всплесков потенциала, проходящих через синапсы, были бы избыточной информацией, впустую расходующей энергию.

В теории «соответствия» Леви и Бакстера на помощь приходят синаптические сбои. Не позволяя входящим импульсам посылать информацию в целевой нейрон, сбои снижают частоту поступления информации к нейрону. При достаточно высокой частоте отказов это может снизить количество входящей информации до возможностей выходного аксона нейрона по передаче импульсов. И при этом количество используемой энергии будет идеально сбалансировано, позволяя задействовать всю способность аксона отправлять информацию, но не тратя ничего сверх нормы. Самое замечательное, что частота отказов в этой теории должна составлять около 75 %: именно такой показатель мы видим в коре головного мозга.

Харрис, Джоливет и Аттвелл указали, что та же основная идея – экономия энергии – дает нам еще одну причину синаптических сбоев [124]. Когда один нейрон соединяется с другим, он часто устанавливает несколько контактов – несколько синапсов, сгруппированных вместе на кусочке дендрита. Если бы все эти контакты передавали каждый сигнал, целевой нейрон видел бы один и тот же импульс несколько раз. Информация, поступающая от передающего нейрона, будет дублироваться, делая часть этих сигналов избыточными. А избыточность впустую тратит энергию: отправка одного и того же импульса к одному и тому же нейрону четыре раза стоит в четыре раза больше энергии, не неся при этом дополнительной информации [125].

Здесь тоже приходит на помощь синаптический сбой. Если бы каждый из этих множественных контактов был ненадежным, мозг мог бы гарантировать, что большинство контактов не станут передавать один и тот же импульс. Конечно, вероятность отказа должна быть такова, чтобы (в среднем) максимум один из этих контактов передавал импульс, устраняя избыточность. В этом случае мозгу снова удастся максимизировать количество передаваемой информации с наименьшими затратами.

Эта теория «избыточности» привела к странному предположению: чем больше у нейрона синаптических контактов с целевым нейроном, тем ненадежнее должны быть эти синапсы. Это верно. Изучая пары нейронов из гиппокампа, Тьягу Бранку с коллегами из Университетского колледжа Лондона с достаточной точностью показали, что чем больше синапсов один нейрон создает на другом, тем выше частота отказов этих синапсов [126].

Обе теории, «соответствия» и «избыточности», также предсказывают, что синаптический отказ должен находиться под контролем целевого нейрона. Обе теории предполагают: синаптический сбой существует для подавления информации, поступающей в нейрон, с целью повышения энергоэффективности синапсов. Но только целевому нейрону известно, в какую сторону необходимо изменить вероятность синаптического сбоя: он знает пропускную способность своего аксона и знает, какая избыточность существует на его собственном дендритном дереве. Бранку с коллегами показали, что частота отказов в передаче действительно находится под контролем целевого нейрона. Когда они стимулировали локальную ветвь дендритного дерева, как если бы оно получало больше входных данных, частота отказов синапсов на нем увеличивалась. Таким образом синаптический сбой может быть величайшим лайфхаком нейрона, универсальным инструментом для оптимизации эффективности энергопотребления и надежности коммуникации.

Неудача: чтобы лучше вычислять

Синаптический сбой может не только контролировать, насколько хорошо нейроны взаимодействуют. Он может создать для них новые способы вычислений. Дело в том, что сбой передачи позволяет нейронам делать крутые штуки с помощью импульсов, поступающих близко друг за другом во времени. Неудавшаяся передача может на несколько миллисекунд изменить текущую силу синапса, вообще ничего не меняя в нем физически (рисунок 5.1) [127].

Представьте, что в синапс за короткое время приходят два импульса. Если этот синапс имеет низкую вероятность отказа для первого, вероятность передачи второго импульса уменьшается. Почему? Потому что первый импульс израсходовал много пузырьков с нейромедиатором, готовых к сбросу в синаптическую щель; значит, при надежной передаче первого импульса второй в быстрой последовательности может слишком сильно истощить нейромедиатор. Синапсу нужно время, чтобы восстановиться. Действительно, достаточное количество последовательных импульсов может полностью опустошить синапс аксона, потребовав значительного времени – около 10 секунд – для перезарядки [128]. Таким образом мозг использует отказ в передаче, чтобы ограничить скорость срабатывания для последовательных импульсов [129]. Это означает, что сила синапса постепенно ослабевает с каждым последующим импульсом подряд. В синапсе наблюдается то, что мы называем кратковременной депрессией (подавлением).

Рисунок 5.1. Кратковременная депрессия (подавление) и кратковременная фасилитация (облегчение). У нас два импульса, которые следуют друг за другом с небольшим промежутком; мы наносим на график вероятность того, что импульс вызывает выброс молекул нейромедиатора в синаптическую щель. Вероятность уменьшается, если синапс подавляет (слева), и увеличивается, если синапс облегчает (справа).

И наоборот, когда синапс имеет высокую частоту отказов для первого импульса, он с большей вероятностью передаст второй. Почему? Потому что первый заставил синапс подготовиться к высвобождению нейромедиаторов, если после этого быстро появится другой импульс («быстро» – меньше сотни миллисекунд). Это означает, что сила синапса увеличивается для последующих импульсов. Синапс демонстрирует кратковременную фасилитацию (облегчение).

Для нас это отличная новость. Наш импульс потерпел неудачу, но, если мы задержимся здесь еще на несколько мгновений, прибудет еще один импульс-клон и немедленно вызовет сброс и диффузию молекул, срабатывание рецепторов, открытие каналов и, наконец, всплеск напряжения, за которым мы последуем. А пока мы ждем, я продолжу посвящать вас в теории о том, как эти краткосрочные изменения силы синапса создают новые формы вычислений.

Во-первых, оснащение синапса краткосрочным регулированием означает, что принимающий нейрон может вести расчеты на основе последовательностей импульсов. Вот пример от Вольфганга Маасса и Тони Задора [130]. Рассмотрим нейрон, решающий следующую проблему: если два импульса приходят на один из его синапсов в течение нескольких миллисекунд друг от друга, то нейрон должен знать об этом; все, что поступает с бóльшим интервалом, он может игнорировать. Например, это нейрон маленького пушистого испуганного грызуна, в мире которого два последовательных быстрых уханья означают приближающуюся сову. Два «уху-уху» создают два следующих друг за другом импульса, и нейрон должен забить тревогу. Что-то похожее на «уху… уху», но с бóльшим перерывом, также пришлет два импульса, но это не нападающая сова; это ложная тревога, поэтому ее можно игнорировать.

Теперь пусть эти два импульса поступают на синапс нейрона с кратковременной фасилитацией. Если они приходят с интервалом более X миллисекунд, то и первый, и второй терпят неудачу, передачи не